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Fließgleichgewicht


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Unter einem Fließgleichgewicht ( steady state ) versteht man einen stationären Zustand bei fortgesetzt Substanzen in ein System einströmen und herausgeschleust werden. Zum Wesen des Fließgleichgewichts gehört es sich um ein offenes System handelt dass Transportvorgänge die Gleichgewichtskonzentrationen der einzelnen Stoffe jeder Zelle bestimmen. Nach Störungen besteht die zum Status quo zurückzukehren ( Homöostase ).

Lebende Zellen können ein Fließgleichgewicht von über längere Zeiträume deshalb aufrechterhalten weil typische Umsetzungen Teil einer Reaktionskette sind. In einer wird umgeschlagenes Substrat durch das vorgeschaltete Enzym und entstehendes Produkt durch das nachfolgende Enzym

Diese Bedingungen sind bei den klassischen Messungen eindeutig nicht gegeben dennoch hat sich gerade auf Gebiet der Begriff des " Fließgleichgewichtes/steady states " eingebürgert. Bei einer typischen Anordnung gibt nämlich einen einzigen Punkt an dem die definiert bzw. bekannt ist und somit der zugeordnet werden kann: den Reaktionsstart . Diese Zuordnung gelingt allerdings nur durch ("Stichwort: Tangente an den Ursprung") wie im gezeigt wird

Annahmen und Vereinfachungen

Nach der Michaelis-Menten-Theorie ist die Existenz des Enzym-Substratkomplexes ES zentrale Phänomen für das Verständnis enzymkinetischer Messungen . Nach der folgenden allgemeinen Reaktionsgleichung

1 -

geht das Enzym E zunächst eine Bindung mit seinem Substrat S ein wobei entsteht. In einem langsameren zweiten Schritt der eine chemische Umwandlung beinhaltet bildet sich der Komplex EP aus dem dann durch Dissoziation Produkt freigesetzt wird. Unter den Bedingungen der hat sich die folgende Vereinfachung eingebürgert

2 -

und zwar mit folgender Begründung:

  • verglichen mit der Substrat-Produktumwandlung (ES zu verläuft der Dissoziationsvorgang (EP zu E+P) sehr ihm kommt damit eine relativ kleine Geschwindigkeitskonstante 3 zu die in Gleichung 1 gegenüber 2 vernachlässigt werden kann;

  • zu Beginn der messbaren Reaktion ist Konzentration des freien Substrates definiert sie entspricht eingesetzten Konzentration desselben. Dazu kommt dass normalerweise Bedingung [E]<<[S] eingehalten wird wonach die Konzentration Katalysators (Enzyms) weit unter jener des Substrates und der in ES gebundene Substratanteil nicht Gewicht fällt;

  • bei Reaktionsbeginn gibt es noch keine d.h. Umsetzung von P über EP und zu S.

Dies sind exakt die Bedingungen typischer Messungen: man misst die enzymatische Anfangsgeschwindigkeit v 0 das ist jene Umsatzgeschwindigkeit direkt nach Vereinigung aller notwendigen Komponenten. Experimentell legt man Tangente an den Ursprung der registrierten Zeit-Umsatzkurve bestimmt deren Steigung eben v 0 .

"Fließgleichgewicht" in der Enzymkinetik

Kurz nachdem das Enzym mit Substrat worden ist gibt es eine Anfangsphase ("pre-steady-state") der sich der ES Komplex aufbaut. Die dieser Phase erfordert spezielle Messmethoden ( "stopped-flow" ) und liegt außerhalb des Standardrepertoires der Enzymkinetik. Die Reaktion erreicht schnell den geschilderten eines "quasi-stationären" Zustandes während dessen die Reaktionsgeschwindigkeit 0 die Substratkonzentration reflektiert. Vereinfachend wird hier "Fließgleichgewicht" gesprochen obgleich v 0 auf die Anfangsphase der Reaktion beschränkt damit nur durch die erwähnte Extrapolation zugänglich Nur unter Sättigungsbedingungen ([S]>>[E]) das sind die einer Aktivitätsmessung ist die lineare Phase am Anfang Reaktion sehr ausgedehnt. Unter diesen Bedingungen lässt allerdings keine Information über den Affinitätsparameter (Michaelis-Konstante K m ) bzw. die katalytische Effizienz (k cat / K m im Jargon " kcat-über-Km " genannt) gewinnen

Abschließend ist festzuhalten dass der Begriff Fließgleichgewicht " in unterschiedlichem Zusammenhang gebraucht wird - stete Quelle von Missverständnissen die hier bewusst wird.

siehe auch: Gleichgewicht

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