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Glykolyse


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Glykolyse (aus dem Griechischen glykys = süß und lysis = auflösen) ist der erstes Teil Glukose - Katabolismus . Es ist ein biochemischer Abbauweg der Molekül Glukose in zwei Moleküle Pyruvat umwandelt. Die sehr gut bekannte und Form der Glykolyse ist der Embden-Meyerhof-Weg dieser Begriff kann auch verwendet werden auch alternative Abbauwege wie den Entner-Doudoroff mit einzuschließen. Glykolyse wird hier als fur den Embden-Meyerhof-Weg verwendet.

Inhaltsverzeichnis

Ort der Glykolyse

Die Glykolyse findet im Cytosol einer Zelle statt. Verstand man früher darunter lediglich anaeroben Abbau von Kohlenhydraten zur Milchsäure ( Lactat ) so weiß man heute dass der der Glucose bis zur Brenztraubensäure ( Pyruvat ) unter anaeroben und aeroben Bedingungen gleichartig abläuft.

In Prokaryoten und überwiegend anaerob arbeitenden Zellen oder (Skelettmuskel) wird das Pyruvat anaerob zu Milchsäure (bei Hefe: Ethanol ) verstoffwechselt. Aerob arbeitende Gewebe (Prototyp: Herzmuskel) diesen "C3-Körper" im Citratzyklus und der anschließenden Atmungskette weiter zu CO 2 ab wobei der überwiegende Teil an (und damit ATP ) entsteht ("oxidative Phosphorylierung").

Die Glykolyse ist der einzige metabolische den praktisch alle modernen Organismen gemein haben was auf eine sehr Entstehung hinweist; die Glykolyse entstand möglicherweise in ersten Prokaryonten vor 3 5 Milliarden Jahren.

Die Reaktionsschritte der Glykolyse

Der erste Schritt der Glykolyse ist Phosphorylierung von Glukose zu Glukose-6-phosphat. In Abhängigkeit Zelltyp wird diese Reaktion durch das Enzym Hexokinase (Hirn) oder Glucokinase ( Leber Pankreas katalysiert . Bei der Phosphorylierung wird 1 ATP verbraucht was allerdings eine gute Investition Die Zellmembran ist nämlich durchlässig für Glukose aber für das durch die Phosphorylierung entstehende Glukose-6-phosphat sich dadurch in der Zelle anreichert und Verschiebung des Gleichgewichts an der Membran die von Glukose begünstigt. Glukose-6-phosphat wird dann von Phosphoglukose-Isomerase in Fruktose-6-phosphat umgebaut. (An diesem Punkt auch Fruktose in den glykolytischen Weg eintreten.)

Danach verbraucht die Phosphofructokinase 1 mol ATP um Fruktose-1 6-bisphosphat zu bilden. Dieser Energieverbrauch ist auf zweierlei gerechtfertigt: Zum einen macht dieser Schritt die irreversibel zum anderen erlaubt die zweite Phosphatgruppe Spaltung des Glukoserings durch Aldolase in Dihydroxyacetonphosphat Glyzerinaldehyd-3-phosphat. (Dihydroxyacetonphosphat wird von der Triosephosphatisomerase in umgewandelt.) Jedes der beiden resultierenden Glyzerinaldehyd-3-phosphat-Moleküle wird durch NAD + und Glyzerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH) zu 1 3-Bisphosphoglyzerat oxidiert.

Im nächsten Schritt erzeugt die Phosphoglyzeratkinase ein Molekül ATP bei der Umwandlung von 3-Bisphosphoglyzerat zu 3-Phosphoglyzerat. Damit ist die Energiebilanz der bisherigen Glykolyse ausgeglichen; zwei Moleküle wurden verbraucht und wiedergewonnen. Diese ATP-Synthese braucht ADP als Basis. Falls die Zelle bereits ATP (und damit wenig ADP) hat hält Reaktion an dieser Stelle an bis wieder ADP zur Verfügung steht. Diese Feedbackregulation ist da ATP relativ schnell zerfällt wenn es genutzt wird. Überproduktion von ATP wird somit Phosphoglyceromutase katalysiert dann 3-Phosphoglyzerat zu 2-Phosphoglyzerat woraus Phosphoenolpyruvat wird; dieses wird schließlich in der unter Erzeugung eines weitern ATP zu Pyruvat (auch Brentztraubensäure wie im zweiten Schema). dieser Schritt ist ADP-reguliert.
Reaktionsverlauf der Glykolyse

Energetische Aspekte

Gleichgewichtslage

Bemerkenswert ist dass die meisten Reaktionen der Bildung von Fruktose-1 6-bisphosphat folgen energetisch sind. Sie würden kaum ablaufen wenn sie durch die energetisch günstigen Kinasereaktionen ( Phosphofructokinase ( PFK ) Phosphoglyzeratkinase ( PGK ) Pyruvatkinase ( PK )) "hindurchgezogen" werden würden. Die hier zugrundeliegende ist erwähnenswert begünstigt diese Gleichgewichtslage doch die Glukoneogenese das ist die Synthese von Glukose Pyruvat bei günstigem Energiestatus. Dies erfordert alle bis auf zwei der erwähnten "Zugpferde" die der Glykolyse zugeordnet und hier mit -14 -24 kJ/mol stark exergonisch sind.

Energieausbeute unter anaeroben und aeroben Bedingungen

Die Glykolyse selbst ergibt 2 Moleküle pro Molekül Glukose. Die Mitochondrien eines Eukaryonten können aus den beiden gleichzeitig eintstehenden Pyruvat maximal weitere 34 Moleküle ATP gewinnen; Bilanz hängt vom Weg ab auf dem gebildetes NADH H+ die Mitochondrienmembran passiert (Shuttlesysteme).

Die Glykolysereaktionen bis zum Pyruvat werden in aerob als auch in anaerob arbeitenden durchlaufen. Die Regeneration des Oxidationsmittels (Coenzyms) NAD + das zur Oxidation des Glyzerinaldehyd-3-phosphats durch zugeordnete Dehydrogenase GAPDH eingesetzt und dabei zu H + wird erfolgt im ersten Fall in Atmungskette . Im Falle anaeroben Stoffwechsels ist hierfür stark exergone (ΔG o ´ = - 25 kJ/mol) Lactatdehydrogenase (LDH) Reduktion von Pyruvat mit NADH H+ liefert und regeneriert NAD + + (bei Hefe wird diese Funktion durch Enzyme Pyruvat-decaboxylase plus Alkoholdehydrogenase übernommen). Dieser "Kreisprozess" ist Inhalt der Abbildung:

Kreislauf zwischen NAD+ und NADH H+ in Glykolyse


Gegenseitige Abhängigkeit der GAPDH-und LDH-Reaktionen bei anaerober Mit Ausnahme geringer Mengen NADH H + die durch Glyzerinphosphatdehydrogenase (GDH) umgesetzt werden der Großteil an NAD + durch die LDH-Reaktion regeneriert werden.

Siehe auch: Cori-Zyklus

Weblinks



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