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Taxon


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Als Taxon (Plural Taxa) bezeichnet man in der eine systematisch benannte Gruppe von Lebewesen . Die wissenschaftliche Benennung von Taxa ist der Taxonomie die sich wiederum auf die Ergebnisse biologischen Systematik stützt. Unterschiedliche systematische Vorstellungen führen zu taxonomischen Ansätzen und damit zu alternativen Ergebnissen der wissenschaftlichen Benennung von Taxa. Aus traditionellen erhalten diese bis heute Namen welche an lateinische oder griechische Sprache angelehnt sind.

Inhaltsverzeichnis

Formtaxa

Grundsätzlich lassen sich Formtaxa und echte Taxa voneinander unterscheiden. Erstere sind dabei diejenigen von Lebewesen die von der zugrunde liegenden zwar als nicht zusammengehörig erkannt worden sind aus praktischen Gründen dennoch mit eigenem Namen werden. Beispiele für solche Formtaxa sind:

  • die Flechten (Mycophycophyta) die als symbiotische Lebensgemeinschaften von Pilzen und Algen keine selbständigen Lebewesen sind sondern aus fundamental verschiedenen Partnern bestehen. Dennoch werden sie bis heute als eigenes Taxon mit dazugehörigen wie Gattungen und Arten geführt.
  • die Fungi imperfecti (Deuteromycota) die eine Sammelgruppe all diejenigen Pilze darstellen die entweder über sexuellen Fortpflanzungsstrukturen verfügen oder deren Fortpflanzungswege noch sind. Teilweise werden sogar ungeschlechliche Stadien von aufgenommen die ansonsten durchaus zur sexuellen Vermehrung Stande sind. Stammesgeschichtlich gehören viele Organismen dieser zu anderen Gruppen der Pilze wie den Schlauch- (Ascomycota) oder Basidienpilzen (Basidiomycota).
  • die Protisten (Protista) eine Gruppe von Lebewesen die am besten negativ als Gesamtheit aller Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) die keine Tiere (Animalia) Pilze (Fungi) oder Pflanzen (Plantae) sind definieren lässt. Sie werden auch Einzeller genannt obwohl sich in dieser Gruppe zahlreiche mehrzellige Organismen finden die wie beispielsweise die Braunalgen (Phaeophyta) zu den größten Lebewesen unseres zählen.

Während es heute weitgehend unumstritten ist es sich bei den vorstehenden Beispielen um handelt ist die Frage was als echtes anzusehen ist wesentlich problematischer und hängt von systematischen Überlegungen ab: Was aus Sicht der Systematik ein gültiges Taxon darstellt kann aus Perspektive einer anderen lediglich eine formelle Gruppe

Synonyme

Am einfachsten aufzulösen sind Diskrepanzen die aufgrund synonymer Benennungen entstehen. So können z. B. Biologen die in unterschiedlichen Regionen derselben Art dieser zunächst einen unterschiedlichen Namen zuordnen oder können zwei ursprünglich als getrennt angesehene Arten Teilpopulationen einer einzigen erkannt werden. Auf diese hat z. B. der Feldhase ( Lepus europaeus ) im Laufe der Zeit dreiundvierzig verschiedene Bezeichnungen (Synonyme) erhalten. Eine andere Möglichkeit ist aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse eine veraltet geglaubte doch wieder als echtes Taxon angesehen wird in Unkenntnis einer vielleicht Jahrhunderte zurückliegenden Benennung einen neuen Namen erhält. In beiden Fällen der Konflikt dadurch gelöst dass allein die das so genannte Basionym zählt; alle anderen Namen gelten als Synonyme.

Der umgekehrte Fall dass zwei verschiedenen derselbe Name zugeordnet wird kann ebenfalls auftreten. hier gilt dann der Name für das benannte Taxon für die andere(n) Gruppe(n) muss neuer Name gefunden werden. Bis dies geschehen hat es sich zumindest in der Botanik den Namen des Entdeckers als Kürzel der hinzuzufügen.

Von größerer theoretischer Bedeutung für die eines Taxons sind aber tiefergehende systematische Überlegungen Ideen darüber nach welchen Kriterien bestimmt wird Gruppe von Lebewesen ein echtes Taxon bilden welche nicht. Als bedeutendste Systeme gelten zu des 21. Jahrhunderts die klassische und die kladistische Taxonomie. Ihre folgende Gegenüberstellung ist zur der Unterschiede idealisiert; in der biologischen Praxis oft beide Systeme nebeneinander oder in Kombination

Taxa in der klassischen Taxonomie

Die klassische Taxonomie geht zurück auf Klassifikationssystem das durch den schwedischen Naturforscher Carl von Linné eingeführt wurde. Danach werden nicht nur Lebewesen in eine Hierarchie ineinander verschachtelter Taxa sondern diesen Gruppen wird auch je eine zugeordnet. Die unterste Kategorie bildet die Art nach den unterschiedlichsten Gesichtspunkten definiert sein kann sich geschlechtlich fortpflanzenden Organismen aber oft durch Kriterium der Interfertilität festgelegt ist was bedeutet Mitglieder einer Art unter natürlichen Bedingungen gemeinsame Nachkommen zeugen können. Diese Definition des Artbegriffs wie auch ihre Alternativen nicht unproblematisch eine Erläuterung findet sich im Artikel zur Art.

Namensregeln für klassische Taxa

Benannt wird die Art nach einer Carl von Linné zurückgehenden Konvention durch einen (binären) Namen der aus dem Namen der Kategorie der Gattung und einem so genannten Artepithet besteht für jeden Gattungsnamen nur einmal sonst aber mehrfach auftreten darf. Im Druck werden sowohl groß geschriebene Gattungsname als auch das klein Artepithet kursiv gesetzt.

Dies gilt nicht für die übergeordneten So führte Linneaus neben der Gattung noch Ordnung Klasse und Reich ein später wurde dieses Systems um zwischen Gattung und Ordnung gelegene Familie und den zwischen Klasse und Reich Stamm (in der Zoologie ) bzw. die Abteilung (in der Botanik) In neuester Zeit wurden noch weitere Rangstufen Domäne Reihe Kohorte Legion oder Tribus eingeführt; alle Kategorien können noch durch Vorsätze Über- bzw. Unter- feiner untergliedert werden. manchen Taxa wird schon durch den Namen zu welcher Kategorie sie nach klassischer Auffassung So bezeichnet z. B. die Endung -aceae der Botanik eine Familie von Pflanzen während Familie von Tieren in der Zoologie oft Endung -idae trägt. Die genauen Benennungsregeln sind der Biologischen Nomenklatur festgeschrieben.

Abgrenzung klassischer Taxa

Die Abgrenzung der Taxa gegeneinander erfolgte Linnaeus noch nach rein formellen Kriterien den genannten essentiellen Merkmalen. So unterteilte er z. die Blütenpflanzen nach der Zahl und Anordnung Staub- und Fruchtblätter der Blüte also nach Fortpflanzungsstrukturen. Schon sein Zeitgenosse der französische Naturforscher Georges Louis Leclerc Graf von Buffon wies jedoch auf die Willkürlichkeit dieses hin.

Seit den bahnbrechenden Arbeiten des britischen und Naturforschers Charles Darwin hat sich stattdessen die Vorstellung durchgesetzt die Einteilung der Lebewesen in Taxa ihre Verwandtschaftsverhältnisse berücksichtigen sollte.

Allerdings versuchen klassische Systematiken wie die dem deutsch-amerikanischen Evolutionsbiologen Ernst Mayr und dem amerikanischen Paläontologen George Gaylord formulierte so genannte evolutionäre Systematik nicht nur stammesgeschichtlichen Verzweigungen in die Definition von Taxa zu lassen sondern auch weitere Kriterien zur heranzuziehen um wesentliche evolutionsgeschichtliche Neuerungen abzubilden.

  • So stellt Ernst Mayr zum Beispiel in 1990 vorgestellten Klassifikation die einzelligen Protisten (Protista) in einer eigenen Unterdomäne den Mehrzellern (Metabionta) gegenüber zu denen er Tiere (Animalia) Pflanzen (Plantae) und Pilze (Fungi) zählt obwohl das Kriterium der im Laufe der Evolutionsgeschichte sehr wahrscheinlich mehrfach voneinander entstanden ist. Entscheidend ist nach Mayr aber nicht der nur molekulargenetisch feststellbare Verwandtschaftsgrad eben auch die äußere Erscheinungsform (Morphologie).
  • Das System der bedeutenden Evolutionsbiologin Lynn Margulis 1996) fasst bewusst gegen die (wahrscheinlichen) Verwandtschaftsverhältnisse beiden Gruppen der Archaebakterien (dann Archaebacteria) und echten Bakterien (dann Eubacteria) zu dem Taxon der Prokaryoten (Procaryota) zusammen weil sie als Organismen Zellen keinen Zellkern besitzen eine andere Organisationsform besitzen als die Eukaryonten (Eucaryota) deren Zellen allesamt mit einem ausgestattet sind. Der Strukturunterschied der mit der des Zellkerns einherging wird demzufolge als bedeutender als eine möglichst genaue Abbildung des evolutionären
  • Ein weiteres Beispiel zeigen die beiden Gruppen Vögel (Aves) und Kriechtiere (Reptilia) auf. Sie werden innerhalb der Taxonomie als gleichrangige Klassen geführt obwohl heute ist dass erstere entwicklungsgeschichtlich aus letzteren hervorgegangen was sich auch darin äußert dass eine die Krokodile (Crocodylia) stammesgeschichtlich enger mit den Vögeln ist als mit anderen Kriechtieren wie z. den Schlangen (Serpentes). Die Abtrennung der Vögel als Klasse wird jedoch von traditionellen Taxonomen wie oder Simpson nicht nur mit Verweis auf bedeutenden Unterschiede in Anatomie und Physiologie die heute von den Reptilien trennen sondern auch Hinsicht auf den bedeutenden ökologischen Rollenwechsel der der Eroberung des Luftraums verbunden war als angesehen. Die Robben (Pinnipedia) die stammesgeschichtlich von landlebenden Raubtieren (Carnivora) abstammen aber wegen des extremen ihres Lebensraumes oft als selbständige Ordnung (Biologie) im gleichen Rang wie die Raubtiere werden bilden einen vergleichbaren Fall.

Charakteristisch ist in jedem Fall dass nur das Kriterium der stammesgeschichtlichen Verwandtheit sondern hinaus auch deutliche morphologische Unterschiede (Diskontinuitäten) ökologische die Komplexität des anatomischen Bauplans oder die einer Gruppe zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen Dadurch ist es bedingt dass Mitglieder eines durch ihre weitere evolutionäre Entwicklung in ein gleichrangiges Taxon übertreten können wie dies z. bei den Vögeln geschehen ist die wie erwähnt nach klassischer Sicht eine gleichrangige Gruppe den Kriechtieren bilden. Umgekehrt werden nach rein Kriterien gebildete Gruppen die morphologisch stark voneinander Untertaxa enthalten aus klassischer Sicht oft abgelehnt; wird zum Beispiel die Zusammenfassung der Schwestergruppen Vögel und Krokodile zu den Archosauriern (Archosauria) absurd verworfen.

Während heutige Anhänger der klassischen Systematik Taxa also Gruppen die nicht einmal ihren gemeinsamen Vorfahren einschließen dennoch meist ablehnen besteht weitgehende Einigkeit dass paraphyletische Taxa Gruppen die alle Nachkommen ihres letzten gemeinsamen Vorfahrens enthalten nicht erlaubt sondern durch die trotz neu eingeführter wie Kohorte oder Legion begrenzte Zahl an nahezu umumgänglich sind.

Als Vorteil der klassischen Taxon-Definition gilt vergleichsweise Stabilität: Da sich wissenschaftliche Ansichten über genauen Verwandtschaftsverhältnisse von Lebewesen weitaus schneller wandeln als Ansichten über die äußere Erscheinungsform ist solche Klassifikation insbesondere für nicht-biologische Anwendungsgebiete wie B. in der Land- und Forstwirtschaft von größerer Praxisrelevanz. Als Nachteil gilt heute die relative Willkürlichkeit bei der Abgrenzung Taxa: So ist in einem gegebenen Fall detailiierte Angaben des Taxonomen für Außenstehende oft zu erkennen welches Kriterium - Diversität ökologischer oder stammesgeschichtliche Verwandtschaft gerade zur Abgrenzung des herangezogen wurde. Kritiker der klassischen Taxonomie haben in Anlehnung an den englischen Biologen Thomas Henry Huxley ironisch die Einführung eines eigenen Reiches für den Menschen gefordert dass gleichrangig neben Reichen der Tiere Pflanzen und Pilze stehen um den bedeutenden ökologischen Nischenwechsel des Menschen Verlassen der afrikanischen Savanne auch taxonomisch zur zu bringen.

Taxa in der kladistischen Taxonomie

Einen gänzlich anderen Weg bei der von Taxa geht die auf den deutschen und Insektenforscher Willi Hennig zurückgehende so genannte kladistische Taxonomie die auf die Ergebnisse der kladistischen Systematik stützt. Ihr Grundprinzip ist dass nur Gruppen von Lebewesen benannt werden sollten. Als werden nur Fortpflanzungs- und Abstammungsgemeinschaften akzeptiert also von Lebewesen die einen gemeinsamen Genpool bilden (Arten) oder alle Nachkommen eines Vorfahren enthalten (monophyletische Taxa auch Kladen oder genannt). Kriterien wie morphologische Diskontinuitäten Artenvielfalt etc. bewusst nicht zur Abgrenzung eines Taxons herangezogen die soll damit ausschließlich die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse der getreu abbilden. Unter kladistisch orientierten Taxonomen wird der Begriff Taxon dann als Synonym für gebraucht da andere Taxa ja nicht verwandt

Mit der Zurückweisung paraphyletischer Gruppen einher die Ablehnung der als Überbleibsel der typologisch orientierten Klassifikation des 18. und 19. Jahrhunderts angesehenen Kategorien. Sie gelten der kladistischen mit Ausnahme der allerdings etwas anders definierten als biologisch bedeutungslos weil in der Natur mitunter eine vertikale aber keine horizontale Ordnung Taxa existiert: So macht es demgemäß zwar z. B. davon zu sprechen dass die Raubtiere (Carnivora) eine Untergruppe der Säugetiere (Mammalia) welche wiederum eine Untergruppe der Wirbeltiere (Vertebrata) bilden. Dagegen wird die Aussage den Entenvögeln (Anatidae) dieselbe Rangstufe zukommt wie den Korbblütengewächsen (Asteraceae) als wissenschaftlich leer betrachtet die aus klassischer Sicht gleichrangiger Taxa also bestritten. die Tradierung biologischer Informationen nicht zu gefährden die alten Taxonnamen allerdings fast immer beibehalten ohne die teilweise in diesen Namen enthaltenen zu berücksichtigen.

Die Bedeutung der traditionellen Ränge geht einem kladistischen System auf die so genannten (Adelphotaxa) über darunter versteht man zwei Taxa einst durch den Prozess der Artbildung (Speziation) einer Stammart hervorgegangen sind welche nach der dann gemäß strenger kladistischer Anschauung als erloschen nicht mehr existent gilt. Durch weitere Aufspaltungsprozesse können sich aus den beiden ursprünglichen Schwesterarten der Zeit zwei nun zahlreiche Arten umfassende von Lebewesen entwickeln die aber zu jedem im selben Verwandtschaftsverhältnis - eben als Adelphotaxa zueinander stehen. Phänomene wie horizontale Genübertragung oder bei Pflanzen Hybridbildung können dieses Bild komplizieren grundsätzlicherer Bedeutung sind diese Prozesse auf lange zumindest für Organismen mit echtem Zellkern (Eucaryota) jedoch nicht.

Beispiele für Schwestertaxa sind zum Beispiel:

  • die Krokodile (Crocodylia) und Vögel (Aves) als Archosaurier (Archosauria) zusammengefasst werden. Nur moderne sind hierbei berücksichtigt der Begriff Schwestertaxon ändert also je nachdem ob auch fossile Arten werden oder nicht.
  • die Strahlenflosser (Actinopterygii) und Muskelflosser (Sarcopterygii) nur wenn letztere Gruppe auch die Landwirbeltiere (Tetrapoda) umfasst.
  • die Gefäßpflanzen (Tracheobionta) und die echten Moose (Bryophyta) allerdings nur wenn letztere Gruppe nicht die Lebermoose (Marchantiomorpha) und Hornmoose (Anthocerotomorpha) umfasst.

Nicht verwechselt werden darf der Begriff Schwestertaxa mit den ursprünglichen Unterarten aus denen hervorgegangen sind. Während sich zwei Schwestertaxa im Fall allein aus der Merkmalsanalyse heute existierender ableiten lassen ist ihre Stammart bzw. die Schwesterarten in die diese sich aufgeteilt hat auch bei bester fossiler Überlieferung in nahezu Fall mehr rekonstruierbar. Ausnahmen bestehen nach strenger nur bei einer wissenschaftlich beobachteten Artbildung - äußerst seltenes Phänomen. Aus diesem Grunde werden kladistischen Taxonomien auch niemals Vorfahren bzw. Nachkommen Taxons identifiziert: Alle existierenden (monophyletischen) Taxa einer Gruppe die auch fossile Gruppen umschließen kann in ein System aus Schwestertaxa eingeordnet von jedes zwar als logische Zusammenfassung oder Teilmenge niemals aber als historischer Vorgänger oder Nachfolger anderer Taxa gelten Dargestellt wird dieses System in diagrammatischer Weise einem so genannten Kladogramm einem Baumdiagramm in dem sich jeder idealerweise jeweils in zwei Unteräste aufspaltet. Am der feinsten Verästelung sitzen die (fossilen oder Arten; die Knotenpunkte werden dagegen nicht benannt stehen für die virtuellen d. h. nie Stammarten.

Bei der Benennung von Taxa nach Systematik ergeben sich gewisse Schwierigkeiten: Wie bereits führen klassische Taxa oft ihre Rangstufe im mit daneben ist durch die binäre Nomenklatur Arten festgeschrieben dass ein Artname Informationen über Gattung enthält. Damit ist es erstens problematisch Gattung und Art gelegene Taxa zu benennen zieht ein Wechsel in der systematischen Stellung Art zugleich auch immer eine Umbenennung nach Deshalb gibt es heute Bestrebungen die bisherige zugunsten von neuen auf die kladistische Taxonomie Namensregeln zu überwinden. Vom 6. bis zum Juli 2004 wird dazu voraussichtlich eine Konferenz Paris stattfinden auf der die Internationale Gesellschaft phylogenetische Nomenklatur (International Society for Phylogenetic Nomenclature begründet werden soll welche die in internationaler erarbeiteten Regeln des so genannten Phylocode überwachen wird der nach der Vorstellung Verfasser langfristig alle bisherigen Nomenklatur-Regelwerke wie den botanischen (ICBN) oder zoologischen Nomenklatur-Code (ICZN) ablösen soll. Das Erstpublikationsdatum der Konferenzberichte als Startdatum des Phylocode angegeben.

Ihren Befürwortern gilt die nach kladistischen errichtete Taxonomie als einzige wirklich wissenschaftliche Methode Beschreibung Einteilung und Benennung von Taxa die Gegensatz zur traditionellen Klassifikation die als reines angesehen wird echte biologische Information widerspiegelt. Kritikern den oben erwähnten Ernst Mayr oder Gaylord gilt die kladistische Taxonomie dagegen als zu und daher nicht praxistauglich.

Wie bereits zu Beginn angesprochen muss obenstehende Gegenüberstellung der beiden Taxonomien als idealisiert werden. Während es sich auch in der Taxonomie zunehmend durchsetzt nach Möglichkeit monophyletische Taxa bilden und nur in Ausnahmefällen auf paraphyletische auszuweichen sind bei kladistisch arbeitenden Taxonomen zumindest Art- und Gattungsebene oft noch die klassischen Namen in Gebrauch. Ob sich die Phylocode Nomenklatur durchsetzen wird bleibt zu Beginn des 21. Jahrhunderts abzuwarten. Auch bei höheren Taxa werden Gruppen zumindest informell noch weiterverwendet.

Literatur

  • W. Hennig Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik Deutscher Zentralverlag 1950
  • W. Hennig Phylogenetic Systematics Univ. of Illinois Press 1966
  • L. Margulis K. V. Schwartz Five Kingdoms: an Illustrated Guide to the of Life on Earth 3rd Ed. WH Freeman & Co
  • E. Mayr Cladistic Analysis or Cladistic Classification in E. Mayr Selected Essays: Evolution and the Diversity of 5th Ed. Harvard Univ. Press 1997 ISBN 067627105-X
  • E. Mayr Two empires or three? PNAS 1998 95 S. 9720
  • K. de Queiroz J. Gauthier Phylogeny as a central principle in taxonomy: definitions of taxon names Systematic Zoology 1990 39 S. 307
  • G. G. Simpson Principles of Animal Taxonomy Columbia University Press 1961
  • C. Woese Default taxonomy: Ernst Mayr's view of the world PNAS 1998 95 S. 11043

Weblinks


  



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